李先闻于1902年10月10日出生在重庆市江津县（原四川省江津县）一个小农家庭。1915年
，在其叔父哲夫的鼓励下，考取四川省保送生名额进入清华预备学校读书 ，并立下了学农的志向 。 “五四
”运动时期
，他以童子军身份积极参加救国活动，结识了弃武从文、任操练团副团长的高班同学赵连芳
。赵在清华组织新农社 ，更加激发李先闻学农的志趣。他们二人后来在农业界多次共事合作
，情谊深厚 。

1923年，李先闻从清华获得学士学位后 ，随即赴美国印第安那州普渡大学（Purdue University）园艺系继续求学
。1926年获得硕士学位进入康乃尔大学研究生院
，师从国际著名的玉米遗传学大师埃默森(R.A.Emerson)，重点攻读遗传学。玉米遗传学研究的创立和发展 ，集中于埃默森和他的学生们组成的研究集体里 。李先闻是这个研究集体中唯一的中国学生
，他与导师埃默森合作，研究玉米一种矮生性状的遗传
。在当时国际遗传学界 ，埃默森等人的玉米遗传学研究堪与摩尔根（T.H.Morgan）的果蝇遗传学研究并驾齐驱。在康乃尔大学，李先闻如愿以偿
，更加刻苦地学习 。每年夏季，他都要和玉米遗传研究小组10多位师生 ，身着田间劳动的服装
，满身携带着一大堆授粉用的纸袋和刀等用具，完全像一群田间工作的农民 ，既要抓紧玉米开花盛期
，完成大量的授粉工作；又要进行细致的田间观察，做好详细记录 ，真正是手脑并用的繁重劳动
。

这批同行后来逐渐成为著名的遗传学家
，其中有与李先闻相处和谐，情谊最深 ，后因提出“一个基因一个酶”的学说而获1958年诺贝尔生理或医学奖的比德尔（G.W.Beadle）；有曾任美国农业部首席玉米育种家的斯勃莱格（G.F.Sprague）；有首先发现“转座子 ”而获1983年诺贝尔生理或医学奖的麦克林托克（B.McClintock）等。

康乃尔大学内设备优良的实验室
，藏书甚丰的图书馆，科学研究中的精诚合作以及经常对科学问题开展热烈讨论的浓厚学术氛围 ，深深感染和激励了李先闻，坚定了他以后在自己的祖国营造这种学术研究的智识气氛的信念
，给他以后从事植物细胞遗传学研究的学术生涯打下了一个扎实的基础 。1929年，他获得博士学位 ，是年回国。 李先闻学成回国后
，先后担任中央大学农学院 、东北大学
、北平大学农学院、河南大学农学院 、武汉大学农学院
、台湾大学等高等学校的教授，主要执教植物细胞遗传学等课程
。在几十年的教学生涯中 ，他以学术渊博、态度严肃 、治学严谨
、并善于因材施教而著称。他注重通过遗传学实验观察和遗传育种的具体实践
，培养研究人才 。

1930年代，李先闻在河南大学农学院执教时 ，就有一位诚挚忠厚的孟及人充当助手
，从田间到实验室，不分工种粗细 ，总在一起操作
。他们之间年龄相差不大
，在那种艰难环境中，总能相互配合 ，成为良师益友。他们前后几十年融洽相处，从来没有一句怨言相责 。

李先闻本人素有吃苦耐劳的作风
，也要求他的助手们亲自动手，手脑并用
。他将从导师埃默森那里学到的优良作风 ，又以身教言传的方式要求他的学生和助手们去履行。在武汉大学执教时
，同校的冯肇传教授曾向李先闻推荐李竞雄去当他的水稻方面的助教，一听说是苏州人氏 ，他就一口拒绝了
，认为来自文弱之乡的青年一定不能吃苦耐劳 。经过解释，他才愿意试用
。等到数年之后 ，李先闻重提此事时说
，人不可以貌相。李先闻为人坦诚直率，有时不容易为人们所理解 。但在同他相处较久之后 ，就会了解他具有正义感
，乐于助人
。在台湾植物研究所工作期间，为了使科学事业后继有人 ，他常骑着自行车，亲自到各地农业院校招募有志青年
，还在台湾大学设置个人奖学金，以奖励先进、激励后进。

据统计 ，在李先闻几十年教学与研究生涯中
，由他直接培养并推荐出国深造，获得博士学位的学子就多达27人以上 。以专业而言 ，分布在分子生物学 、细胞遗传学
、群体遗传学等研究领域。李竞雄、鲍文奎等人
，就是曾长期跟随李先闻学习并进行合作研究，取得重要成就的著名遗传育种学家
。 李先闻的学术研究领域广泛。1932年他到河南大学农学院任教时 ，尽管条件艰苦
，仍不愿放弃理论研究 。他做过小麦 、玉米、粟等农作物的性状遗传和种间杂交试验，也做过番南瓜与南瓜的杂交实验
。在小麦育种工作中 ，他亲自播种
，亲自掩土，把育种的田间工作弄得清清楚楚。在研究粟的开花时 ，他白天每隔1小时，晚上每隔2小时
，就要到田间去察看一次 。夜间是用马灯照明数花朵，一样一样地做记录
。他最初应用统计学方法做研究 ，接着做植物细胞遗传的研究。

1935年8月
，李先闻来到武汉大学任教，这里是他施展理论研究才能的理想园地 。他和助手们首先发现了玉米不正常花粉发育的突变体 ，并进行了细胞学观察
。他们也第一次试验成功了小麦与黑麦的远缘杂交
，由于准备迁川，只好把这株杂种苗从地里移到小花盆 ，随身带着
，路经宜昌
、江津、重庆到达成都，然后栽到温室里。到开花前 ，采取幼穗固定
，进行细胞学分析，明确了染色体异常行为与花粉 、胚珠败育的关系 。在武汉大学 ，尽管担任农学系主任工作繁忙，他仍常常一人下田
，穿着短裤，水深没胫 ，在酷热气温
、蚊子叮咬的环境中
，进行水稻遗传育种的田间观察和选择
。也就是这样的身体力行，他在继续粟的种间杂交实验时 ，才从一种珍珠粟中发现了“四倍体
”。 这期间
，他还曾一度自费专赴日本九州帝国大学学习蚕业改良，与国际著名遗传学家田中义磨共同探讨蚕体细胞遗传学的问题 。

1937年 ，抗日战争全面爆发
，李先闻随国民政府的西迁来到四川。1938年，他应四川农业改进所之邀 ，担任该所食粮作物组主任
，随后做过四川稻麦改良场场长，负责粮食增产的研究和水稻作业方面实施检定计划工作
。当时 ，他曾以在合川检定的一个水稻优良品种，在绵阳试验成功
，于是设法推广，很见成效。

抗日战争期间 ，李先闻应邀主持四川省农业改进所稻麦试验场的工作 。虽然他几乎全为行政事务和外出巡视所缠身
，但只要有时间，就跑到那间6～7平方米的简陋实验室 ，与其合作者李竞雄、鲍文奎一起
，继续专心致力于麦类 、粟类等作物细胞遗传学的系统研究
。他们在秋水仙素引变植物多倍体
、粟类远缘种间杂交及其进化、小麦染色体联会消失基因 、小麦矮生性状的遗传分析等方面，做出了许多独创性的研究成果 ，接连发表了多篇研究论文。

1944年
，中央研究院植物研究所正式成立，共设8个研究室 。其中的细胞遗传学研究室是当时国内唯一官办的遗传学研究机构 ，由李先闻担任室主任
，主持研究工作
。他在自己亲手开垦的半亩地上，栽培小麦等农作物。他与合作者一道 ，先后重点开展了小麦
、粟、甘蔗 、玉米
、高粱和有关种属的染色体与性状之间关系的多个课题研究，如“小麦与狗尾草杂种的染色体变异”、“小麦穗型的变化与遗传因子多寡的关系（单体 、缺体、多体等） ”
、“高粱属的杂种优势
” 、“甘蔗属的细胞遗传”等 。

以李先闻为首的研究集体对粟类种属进化关系获得的系统结论是
，粟属（Seteria）起源于黍属（Panicum），在粟属内存在着染色体数（n）为9 、18
、27和36等四类倍数体物种 ，这些物种的演化是依照n数由低到高的程序进行的
。但如果根据采集到的9个粟种的刺毛多少、花序形状 、分枝小穗数等形态特征以及生态习性来分析
，它们的进化顺序却显然与上述程序不一致。如将二者结合起来，再根据某些种间杂交结果 ，就能较合理地描绘出进化程序图解 。该图解阐明了栽培粟的进化位置居中
，其近缘祖先是狗尾草（S.Viridis）
。另一个野生种S.faberii（n=18）是异源四倍体，其中至少有一组是栽培粟或狗尾草的染色体组。faberii种与这二者之间的杂交一代呈现全部不育 ，但经秋水仙素加倍后
，可获得n=27的新物种 。

在禾本科植物种间杂交实验中，他和同事发现了许多种间杂交的不寻常之处。例如：细胞分裂时纺锤体的不形成 ，将导致染色体运动的非对称性
，其结果可有一定几率形成的重建核中，含有未减数的染色体组
。这些发现 ，启发了他以后探讨用远缘杂交法改良稻种的研究。

在多年艰辛的研究中，李先闻等人还陆续积累了一整套小麦的单体
、缺体和多体染色体的材料以及小米与狗尾草有性杂种后代的各种株系等
，为农作物遗传育种提供了大量的原始材料 。这些来自不易的极为珍贵的试验材料，在1950年代 ，由当年曾在中央研究院植物研究所细胞遗传研究室做过研究工作的夏镇澳
，继续做一些回交、杂交和细胞学等观察，并取得了一些新的研究资料 ，然而最后终因当时频繁的政治运动而荡然无存了
。 1948年
，李先闻与台湾糖业公司甘蔗研究所协作，开展关于甘蔗的细胞遗传学和育种与栽培实践问题的研究。台湾糖业公司曾专门派人来学习 ，并邀请他赴台湾屏东甘蔗育种场从事甘蔗细胞遗传的研究 。同年11月
，李先闻和李正理一道去台湾屏东甘蔗育种场进行甘蔗遗传育种的研究指导
。

1949年，李先闻担任台湾糖业公司的顾问 ，具体指导甘蔗品种的改良。为了摸清蔗种家底
，他经常同工作人员跑农场 、下蔗田
、看品种，足迹几乎遍及整个台湾省 。在从事甘蔗改良工作之余 ，他仍带着一股闲情逸致去计数甘蔗种那样繁多的染色体数目，足以体现对植物细胞遗传学研究的执著
。

1952年
，他从区域试验中发现了由南非引来的N:Co310品种，经过试验证明具有高产、高糖分 、抗病
、抗风、抗盐的优点 ，随即组织繁殖并加以推广
，到1956年便扩大到81000公顷。同时，他建立了甘蔗宿根繁殖制度 ，把两年一熟制改为四年三熟制
，从而使计穷力竭的台湾糖业公司获得了新生 。当时台湾70%的外汇要靠蔗糖的外销得来，有了这个良种的推广 ，台湾经济随之稳定下来
。台湾农民由此称誉李先闻为“李半仙 ”和“甘蔗之神
”。

1955年
，李先闻受聘为中央研究院植物研究所筹备处处长 。他开始着手专业人才的训练，积极装备实验室 ，建立起出色的图书馆
，并重点强调学术研究氛围的营造。1962年，他出任重建后的植物研究所所长 ，并确定研究工作的重点是水稻细胞遗传 、放射线诱变育种等
。在短短几年间，该研究所通过诱变育种就选获了优异的水稻矮杆品系
，为此国际原子能总署在台湾召开了一次国际学术讨论会。

1965年，李先闻担任台湾生命研究中心主任 。从这时起 ，他才真正能够按照自己早年的理想
，筹划台湾生物科学的发展，并展现出他卓越的科学研究能力和组织才能
。为了促进台湾生物学的研究和教育 ，引进现代生命科学的理论
，他在1964～1969年期间，每年组织夏季研讨班 ，邀请国外著名学者到台湾讲学
，为期8周。1967～1968年，他还分别组织了生物化学新进展研讨班和遗传学新进展研讨班 。 1973年 ，李先闻因身体健康欠差的原因退休
，但仍退而不休地参与研究工作，时时保持联系 ，并对同仁不断地从旁鼓励与督导
。1976年7月4日，他因心脏病逝世
，享年75岁。

李先闻的一生，秉着实事求是的精神 ，为中国遗传学事业的发展
，做了大量具独创性的工作 。特别是在1930～1940年代的中国，国内战乱不息、动荡不宁 ，科学研究的条件得不到保证
。李先闻前前后后到几所大学所做的研究工作
，常常不得不忍痛牺牲，另起炉灶。他曾不无感慨地说道：“任何作物的改良 ，就以稻麦为例
，最快也要5
、6年以上，这样时常变换环境 ，如何能有成绩？” 从而郑重提出“守 ”字对生物科学工作者的重要性 。他将遗传学研究与育种实践密切结合起来
，总结了三条奋斗经验：一是能守；二是合作；三是手脑并用
。他曾说过：“有些人在留学时，读书成绩好得出奇 ，但回国以后，舍科学的研究而不为。学生看老师不去研究
，自然地也跟着不研究 。这种现象传递下去，在科学研究上决不会有成就。
” 在那样艰难的时世中 ，李先闻不轻易相信书本
，力图获得第一手资料，以真正的身体力行 ，肯担当“粗活”
，使得他的成功变得实实在在，并不掺杂许多“天才 ”的含糊 ，足可体现出作为一个科学家品质的灼灼其华
。

从1933年李先闻在美国的Journal Heredity杂志上发表中国学者第一篇关于植物细胞遗传学研究论文开始
，在以后的40多年间，他和合作者先后撰写并发表了100多篇研究论文 ，尤其对遗传育种工作的实验研究令人钦佩
，被称为在国际上享有盛誉的植物细胞遗传学家。

1948年，他被评为中央研究院的首批院士（在当时生物组的25位院士中 ，只有他是从事植物细胞遗传学研究的学者），并为该研究院历届院士 。同年
，国际遗传学会曾邀请李先闻参加第8届国际遗传学大会，因当时战乱没有筹集到足够的路费而未成行
。以后他参加了第9、10 、11届国际遗传学大会 ，并当选为第11届国际遗传学大会的副主席。此外
，他还参加了历届太平洋科学会议
、国际植物学大会 。

被子植物 目录·被子植物(Angiosperm) ·被子植物的特征 ·被子植物的分类 ·双子叶植物纲 ·合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 ·被子植物的起源 ·经济利用 被子植物(Angiosperm) 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来 ，它们在地球上占着绝对优势
。现知被子植物共1万多属
，约20多万种，占植物界的一半 ，中国有2700多属
，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性 ，这和它的结构复杂化、完善化分不开的
，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应 、抵御各种环境的内在条件 ，使它在生存竞争
、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异
，产生新的物种 。下面我们列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的 ，至于能产生种子、精子靠花粉管传送 、有胚乳等种子植物共有的特征
，在此就不赘述了
。 (一)具有真正的花 典型的被子植物的花由花尊
、花冠、雄蕊群 、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。 被子植物花的各部在数量上
、形态上有极其多样的变化 ，这些变化是在进化过程中, 适应于虫媒、风媒 、鸟媒、或水媒传粉的条件
，被自然界选择，得到保留 ，并不断加强造成的 。 (二)具有雌蕊 雌蕊由心皮所组成
，包括子房
、花柱和柱头3部分
。胚珠包藏在子房内，得到子房的保护 ， 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实 。果实具有不同的色、香 、味
，多种开裂方式;果皮上常具有各种钩
、刺、翅 、毛。果实的所有这些特点，对于保护种子成熟 ，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的
。 (三)具有双受精现象 双受精现象
，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子 ，另1个与2个极核结合
，形成3n染色体，发育为胚乳 ，幼胚以3n染色体的胚乳为营养
，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象 ，这也是它们有共同祖先的一个证据 。 (四)孢子体高度发达 被子植物的孢子体
，在形态
、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化 、多样化 ，有世界上最高大的乔木
，如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.)，高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.] ，每平方米水面可容纳300万个个体 有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有轻如尘埃
，5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物，如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生
、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生 、寄生的植物
。在解剖构造上 ，被子植物的次生木质部有导管
，韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外)，韧皮部无伴胞 ，输导组织的完善使体内物质运输畅通
，适应性得到加强。 (五)配子体进一步退化(简化) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒) ，其中1个为营养细胞
，I个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子 ，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒
，如石竹亚纲的植物和油菜
、玉米、大麦 、小麦等 。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核
、2个助细胞、1个卵
。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个 ，有的(如苹果 、梨)在胚囊成熟时，反足细胞消失 。助细胞和卵合称卵器
，是颈卵器的残余
。由此可见，被子植物的雌
、雄配子体均无独立生活能力 ，终生寄生在孢子体上
，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义 。 被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中 ，优越于其他各类植物的内部条件
。被子植物的产生
，便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多 、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展 ，果实和种子中高能量产物的贮存
，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫
、鸟类和哺乳类)，获得了相应的发展 ，迅速地繁茂起来。 被子植物分为两个纲----双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲) 。 被子植物拉丁名 Angiospermae
，来源于希腊文复合词。Angio—包被的与—sperma种子，两者接合 ，用复数第一格即成 Angiospermae，英文名为 Angiosperm
。 被子植物是植物界进化最高级、种类最多 、分布最广
、适应性最强的类群。在不同的系统
，被子植物有300多至400多科，l万多属 ，20—25万种 。超过植物界总种数之半
。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故
，热带 、亚热带最多 。南美亚马逊河区有约4万种
。其他热带地区有2—3万种。温带地区因气温降低，雨量少了 ，种类渐减 。以我国情况看
，云南省气候条件好，植物达万种以上 ，而河北省地处北纬26—43度之间
。相对种类减少很多
，约有2，500种。北极地区则大大减少 ，许多地方几乎无被子植物
，仅少数地方有少数种类顽强生存 。如北极柳(Salix lanata)
、北极**(Papaver radicatum)，其分布纬度达80度以上
。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近 ，有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外，从海拔高度看
，地势越高，气温越低 ，大约每上升100米
，气温降低0．5℃，植物种类组成也有变化；在珠穆朗玛峰地区 ，气候严寒
，只有少数耐寒种类方可生存 。5，000—5 ，500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布
。 极端的自然环境还有沙漠。如我国新疆省的沙漠地区
，有胡杨(Populus diversifolia )和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存，能适应干旱气候 。北非撒哈拉大沙漠中下雨极少 ，有的地方十几年无雨
。有一种植物叫矮生齿子草 (Odontospermum pygmaeum)
，由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期，称为短命植物。它在稍有雨水时 ，能发芽生长到开花结实，完成一代任务 。平时稍有湿润
，花就张开，一旦干燥 ，花即闭合
，十分灵敏
。美洲墨西哥的沙漠地区，有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物 ，著名的为仙人掌科。全身多刺
，叶退化，茎含水多用以抗旱 。其中有的种类形如巨人 ，如用刀砍开
，可以直接喝到水
。在盐碱地上，有抗盐性强的被子植物 ，以黎科最著名。如盐角草(Salicornia herbacea)为一年生草本
，肉质，叶极小 。茎节状 ，可以行光合作用
。在它的茎的横切面上有引人注目的特征：如表皮薄而光滑，栅栏组织有两层
，内部细胞大、含水多，维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的 。盐角草活物重量的92％以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多 ，占干量的45％以上
。上述的茎结构 、含水多和灰分多
，均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上，是盐分最多的地方 ，可为其标准代表 。黎科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的
。 被子植物的特征 被子植物是植物界进化最高级、种类最多
、分布最广的类群。现知被子植物有 l万多属
，20多万种，占植物界的一半 。我国有2700多属 ，约3万种
，是药用植物最多的类群
。被子植物的种类能有如此众多，适应性有如此广泛 ，这和它的结构复杂化、完善化分不开的
，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，给予了它适应 、抵御各种不良环境的内在条件 ，使它在生存竞争
、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异，产生新的物种
，而在地球上占绝对优势。和裸子植物相比，被子植物有真正的花 ，故又叫有花植物；胚珠包藏在子房内
，得到良好的保护，子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布；具有双受精现象和三倍体的胚乳 ，此种胚乳不是单纯的雌配子体
，而具有双亲的特性，使新植物体有更强的生活力；孢子体高度发达和进一步分化 ，除乔木和灌木外
，更多是草本；在解剖构造上，木质部中有导管 ，韧皮部有筛管、伴胞
，使输导组织结构和生理功能更加完善，同时在化学成份上 ，随着被子植物的演化而不断发展和复杂化，被子植物包含了所有天然化合物的各种类型
，具有多种生理活性 。 被子植物的分类 被子植物分为二个纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲 ，它们的基本区别如下： 双子叶植物纲 单子叶植物纲 根 直根系 须根系 茎 维管柬成环状排列
，有形成层 维管束成星散排列，无形成层 叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉 花 各部分基数为4或5 各部分基数为3 花粉粒具3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔 胚 具2片子叶 具1片子叶 以上区别点不是绝对的 ，实际上有交错现象
，如双子叶植物纲中的毛茛科 、车前科
、菊科等有须根系植物；胡椒科、睡莲科 、毛茛科
、石竹科等有维管束星散排列的植物；樟科、木兰科 、小檗科
、毛茛科有3基数的花；睡莲科、毛茛科 、小续科、**科
、伞形科等有 l片子叶的现象
。单子叶植物纲中的天南星科、百合科 、薯蓣科等有网状脉；眼子菜科
、百合科、百部科等有4基数的花 双子叶植物纲 (一)离瓣花亚纲 Choripetalae 离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae)。包括无被花，单被花或有花萼和花冠区别 ，而花瓣通常分离的类型 。雄蕊和花冠离生
。胚殊一般有一层珠被。 离瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 (二)合瓣花亚纲 Sympetalae 本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae)
，主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠 。花冠形成了各种形状，如漏斗状 、钟状
、唇形、管状 、舌状等 ，由辐射对称发展到两侧对称。花冠各式的连合
，增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护
。因此，合瓣花类群比离瓣花类群进化。 花的轮数趋向减少 ，由5轮(花萼 l轮，花瓣 l轮
，雄蕊2轮，雌蕊的心皮 l轮 ，如杜鹃花科
、柿树科等)减为4轮(花萼、花瓣 、雄蕊
、心皮均为 l轮
，如木犀科、忍冬科等)，各轮数目也逐步减少 ，如雄蕊的数目从与花冠裂片同数
，如由5(旋花科 、茄科、报春花科)减为4—2(唇形科
、葫芦科)，心皮数由5(杜鹃花科)减为2(四轮花类的心皮均多为2个) 。 通常无托叶 ，胚珠只有一层胚被
。 合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 单子叶植物纲 被子植物的分类系统 19世纪以来
，许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论，提出的分类系统已有数十个 。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足 ，直到现在还没有一个比较完善的分类系统
。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上
，克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理 。 一 、恩格勒系统 这是德国分类学家思格勒(A．Engler)和勃兰特(K．PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系统，它是分类学史上第一个比较完整的系统 ，它将植物界分13门，第13门为种子植物门
，再分为裸子植物和被子植物两个亚门，被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲 ，并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)
。 恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前
，将合瓣花植物归并一类，认为是进化的一群植物 ，将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群
，而把木兰目
、毛茛目等认为是较为进化的类群，这些观点为现代许多分类学家所不赞同。 思格勒系统几经修订 ，在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中
，已把双子叶植物放在单子叶植物之前 。共有62目，344科 ，其中双子叶植物48目
，290科，单子叶植物14目 ，54科
。药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统，但有的内容有变动。 二、哈钦松系统 这是英国植物学家哈钦松(J．Hutchinson)于1926年和1934年在其《有花植物科志》I 、II中所建立的系统 。在1973年修订的第三版中
，共有111目，411科 ，其中双子叶植物82目
，342科，单子叶植物29目 ，69科。 哈钦松系统认为多心皮的木兰目
、毛茛目是被子植物的原始类群
，但过分强调了木本和草本两个来源，认为木本植物均由木兰目演化而来 ，草本植物均由毛茛目演化而来
，结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远，如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科；草本的唇形科和木本的马鞭草科等 ，这种观点亦受到现代多数分类学家所反对
。 三 、塔赫他间系统 这是前苏联植物学家塔赫他间(A．Takhtajan)于1954年在其《被子植物起源》一书中公布的系统
，他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类；在分类等级上增设了“超目
”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等，都和当今植物解剖学
、孢粉学、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合 ，在国际上得到共识 。 塔赫他间系统经过多次修订，在1980年修订版中
，共有28超目，92目 ，416科
，其中双予叶植物(木兰纲)20超目，71目333科 ，单子叶植物(百合纲)8超目
，21目，77科 ，显得较繁锁
。 四 、克朗奎斯特系统 这是美国植物学家克朗奎斯特(A．Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。在1981年修订版中
，共有83目，388科 ，其中双子叶植物64目
，318科，单干叶植物19目 ，65科 。 克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统，把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲
，但取消了“超目”一级分类单元，科的划分也少于塔赫他间系统
。现我国有的教科书采用这一系统。 系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题 ，原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题
，长期以来成为植物分类学家研究的中心，争论的焦点 ，尤其是对被子植物的“花 ”的来源上
，意见分歧最大，形成两个学派 ，即所谓“假花学派
”和“真花学派”
，或者称“柔荑学派 ”和“毛茛学派
” 。前者以德国植物学家恩格勒为代表，后者以美国植物学家柏施及哈利尔 ，英国植物学家哈钦松为代表
。 一
、假花学派 认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致
，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花 ，因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄黄Ephedra campylopoda，如下图所示
，在这个设想里，雄花的苞片变为花被 ，雌花的苞片变为心皮
，每个雄花的小苞片消失后，只剩下一个雄蕊 ，雌花小苞片消失后只剩下胚珠
，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主 ，因而设想原始被子植物是具单性花 。这种理论称为假花学说(Pseudanthium theory)
。根据此说
，现代被子植物的原始类群，应该具有单性花、无被花 、风媒花和木本的柔夷花序类植物 ，如木麻黄目、胡椒目
、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对
，根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群 。 被子植物的起源 1．起源时间 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特（Scott） 、马朗（Ba-rghoon）和利奥波德（Leopold）（1960）对以前记述过的化石进行了全面的讨论，发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石
。此外从孢粉证据来看 ，同样表现在白垩纪以前的地层中，未能找到被子植物花粉。多伊尔（Doyle 1969）和马勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究
，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件 ，这一观点也被奥尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持 。同时
，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其它类群
。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在 ，也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此
，被子植物的起源应早于白垩纪 。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注
。 2．发源地 关于被子植物起源的时间,最好的花粉粒和叶化石证据表明,被子植物出现于1.2～1.35亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少,直到距今8000～9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位 。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区,其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势,在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉
。中国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出整个被子植物区系早在第三纪以前,便在古代统一的大陆的热带地区发生,并认为中国南部
、西南部和中南半岛,在北纬20°～40°间的广大地区,最富于特有的古老科、属,这些第三纪古热带起源的植物区系,即是近代东亚温带 、亚热带植物区系的开端,这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题,依然处于推测阶段,虽然多数学者赞同低纬度起源,但要确切回答被子植物的起源地点还有困难,有待作更深入的研究 。关于被子植物的祖先,推测很多,并无定论
。其中有藻类
、蕨类、松杉目 、买麻藤目
、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等,多数学者认为,应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说 。 3．可能的祖先 被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大 ，分布极广
，粗看起来，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此 ，对被子植物的祖先存在不同的假说
，有多元论和单元论两种起源说
。 多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。胡先骕 、米塞（Meeuse）
、恩格勒（Engler）和兰姆（Lam）等人是多元论的代表 。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统 ，也是我国学者发表的被子植物的唯一系统
。 单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特 化的性状，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在 。因此
，人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先
。哈钦森（Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan） 、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是单元论的主要代表。 被子植物如确系单元起源，那么它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多 ，至今未有定论 。人们推测的有：藻类、蕨类
、松杉目、买麻藤目 、本内苏铁目
、种子蕨等
。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。 塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中
，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物 。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型
。这一观点已得到多数学者的支持。那么，木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁 ，认为本内苏铁的孢子叶球常两性
，稀单性，和木兰、鹅掌楸的花相似；种子无胚乳 ，仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等
，从而提出被子植物起源于本内苏铁 。但是，近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为 ，本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的
，因为木兰类的雄蕊（小孢子叶）象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离 、螺旋状排列的，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列 ，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次
，本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠
。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外 ，本内苏铁以珠孔管来接受小孢子
，而被子植物通过柱头进行授粉，所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小 。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先 ，有可能从一群最原始的种子蕨起源
。目前
，大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先，但是由于化石纪录的不完全 ，这种假说的证实还有待更全面
、更深入的研究。 4．被子植物系统发育重建 人类研究植物分类、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生 、发展
、绝灭的历史
，从现存被子植物和化石记录，通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育 ，建立一个完全自然的系统 。 经济利用 被子植物的用途很广
。人类的大部分食物都来源于被子植物
，如谷类、豆类 、薯类
、瓜果和蔬菜等。被子植物还为建筑、造纸 、纺织、塑料制品
、油料、纤维 、食糖
、香料、医药 、树脂
、鞣酸、麻醉剂 、饮料等提供原料 。绿色植物具有调节空气和净化环境的重要作用，据报道 ，地球上的绿色植物每年能提供几百亿吨宝贵的氧气，同时从空气中取走几百亿吨的二氧化碳
，故绿色植物是人类和一切动物赖以生存的物质基础
。木材还可以为人类提供能源，中国的园林植物资源极为丰富 ，素有世界园林之母的雅号
，栽种花卉已成为城市人们美化环境
、调节空气和净化环境的重要时尚。被子植物与人类生活息息相关 。

参考资料：